Фитофтороз томата

В природе фитофторовые грибы имеют широкое распространение и поражают многие растения.

Больше всего стал известен фитофтороз картофеля, эпифитотия которого в XIX веке вызвала голод в ряде стран (особенно в Ирландии), что было отражено в работах Карла Маркса и Фридриха Энгельса, которые отмечали, что «картофельная болезнь» привела к взрыву общественного недовольства».

Картофель, томаты и другие пасленовые культуры были завезены на территорию Европы, а затем и России с Американского континента. Их путь к столу потребителя был длинным. Так если томат в Европу попал в конце XV - начале XVI веков, то признанной овощной культурой стал лишь во второй половине XVIII века, а на своей родине стал массово возделываться только в XIX веке. Первое время томаты не поражались фитофторозом, но, постепенно, по мере накопления инфекции, болезнь стала распространяться по странам и континентам. Впервые это заболевание было описано в США, в штате Виргиния, и почти одновременно в большинстве стран Европы (конец XIX века), в том числе и России (начало XX века), причем сразу на обширных площадях (от северного Кавказа до центрального Черноземья), хотя фитофтороз на картофеле стал известен значительно раньше. В настоящее время заболевание регистрируется везде, где выращивают томат.

Помимо Phytophthora infestans растения томата могут поражать другие виды фитофторы. Ph. terrestris – поражает в основном плоды, Ph.cryptogea – вызывает гниль корней и основания стебля на рассаде и молодых растениях, Ph.parasitica – поражает плоды томата, Ph.drechsleri – поражает плоды томата, Ph.capsici – поражает плоды томата и перца, P.nicotianae – поражает плоды томата.

 Ph. mexicana – вид распространен в Мексике. При поражении на стеблях появляются перетяжки, рассада увядает, гниют плоды.

 Ph. melongenae – вид распространен в Японии, поражает плоды томата и баклажаны.

Грибы родственные и относятся к одному семейству и роду и имеют много общих морфобиологических особенностей.

В отечественной литературе выделяют две формы заболевания: «обычный», или «поздний» фитофтороз или фитофтороз пасленовых, вызываемый грибом Ph. infestans, и южный, вызываемый, в зависимости от региона, возбудителями P.nicotianae, P.cryptogea или P.capsici (в литературе встречается до 7 видов).

Симптомы поражения томатов «обычным» фитофторозом заметны уже с середины вегетации и становятся еще более значительными к ее завершению. Болезнь также проявляется при дозаривании плодов, когда они покрываются темно-бурыми, крупными (до 5-6 см в диаметре) пятнами, постепенно охватывающими весь плод (рис.1). Ткани под пятном глубоко поражены. Снаружи они твердые, иногда имеют пятнистую или зонально-концентрическую окраску. При соприкосновении больных плодов с землей на них формируется обильный мицелий белого цвета (рис.2). Формирование белого мицелия наблюдается на второй день при помещении пораженных тканей во влажную камеру.

На листьях пораженный участок ткани вначале светлеет («выцветает») и привядает, затем превращается в темно-коричневое пятно с нечеткими граница-ми. На нижней стороне листовой пластины формируется спороношение (рис.3). Зооспорангиеносцы располагаются в краевой белесой полосе пятна, которая передвигается по мере разрастания пораженного участка листа. Пятна на листьях, как правило, начинают появляться с краю, где наиболее долго задерживаются капли росы. Сильнее поражаются более физиологически старые листья, поэтому болезнь, как правило, сначала поражает нижние листья, постепенно поднимаясь вверх по растению.

Возбудитель фитофтороза обладает высокой агрессивностью и способностью к образованию новых, более вирулентных рас, которые легко преодолевают не только межсортовые и межвидовые, но даже межродовые границы семейства Пасленовых. Это, во-первых, затрудняет селекцию на создание устойчивых сортов и гибридов томата, а, во-вторых, приводит к усилению вредоносности заболевания. Так, в начале девяностых годов прошлого века появились штаммы фитофторы поражающие стебли. Это более вредоносная форма, приводящая к гибели всего растения. На стеблях сначала появляются односторонние пятна коричневого цвета, которые разрастаясь, особенно во влажную погоду, охватывают кольцом весь стебель полоской, шириной от 2-3 до 10-12 см. Поражение стебля может начинаться с верхней части.

Гриб Ph. infestans имеет следующие морфологические и биологические особенности. Мицелий межклеточный, не септированный, нитевидный, разветвленный, гифы иногда имеют небольшие вздутия и изредка образуют хламидоспоры или хламидоспороподобные тела, гаустории пальцевидные. Спорангиеносцы, выходят из устьиц пучками по 2-5 штук, могут быть короткими или длинными, иметь неправильное или моноподиальное ветвление. В целом ветвление слабое, имеются ветви только первого порядка, отходящие от стволика под острым углом. Ветви способны к возобновлению роста, на их концах при отчленении зооспорангиев остается конические вздутия. На каждой из веточек может формироваться до 2-3 зооспорангиев. Зооспорангии многочисленные, лимоновидной или овальной формы, размером 29х19 мкм, с выступающим небольшим, выпуклым сосочком 3-3,5 мкм и клеткой-ножкой до 3 мкм (рис.4 и 5). До недавнего времени половой процесс был описан только на территории Мексики, что объяснялось распространением в основном самонесовместимых штаммов гриба. Ооспоры обнаруживали только при выращивании гриба в чистой культуре. Только в Мексике были выделены две группы штаммов совместимых между собой и с другими изолятами. Это во многом определяло пути сохранения инфекции и меры борьбы с болезнью. В конце девяностых годов прошлого века в Подмосковье и в ряде других регионов России стали обнаруживать ооспоры гриба в природных условиях.

В литературе отмечается, что гриб P. infestans может поражать также картофель, баклажан, перец, табак душистый, паслен черный и паслен горький сладкий, белену, физалис и некоторые другие растения семейства Пасленовые. Но при этом почти сто лет решается вопрос о наличии специализированных рас у этого патогена. Этот вопрос важен с точки зрения сохранения, возникновения источников первичной и вторичной инфекций, путей передачи, а, следовательно, и организации системы защиты растений томата от фитофтороза. В свое время знаменитый ученый-фитопатолог Ячевский А.А. заражал томаты конидиями фитофторы, взятыми с картофеля, что говорило об отсутствии специализированных рас. Многие исследователи также поддерживали это мнение. В то же время делались попытки при выделении картофельной и томатной рас в популяции патогена найти различия в их морфологии и биологии (времени проявления). Некоторые исследователи даже на томатах выделяли две расы: Т – очень вирулентная, поражающая плоды всех сортов томата и большинство его диких форм и Л – развивающаяся главным образом на листьях. До сих пор продолжаются попытки выделить специализированные штаммы для каждой из культур семейства Пасленовых.

Главную роль в распространении и развитии фитофтороза играют температура и влажность. Зооспоры гриба могут прорастать в широком температурном диапазоне - от 6 до 28°C, при оптимуме 13-24°C. Они выдерживают охлаждение до -2°C, а при -8°C – погибают. При температуре выше 28°C гриб даже в чистой культуре растет слабо, зооспор не образует, а при 32°C погибает в течение трех суток. Формирование зооспор возможно только при относительной влажности воздуха не менее 73%, а их прорастание происходит только при наличии в течение 4-5 часов капельно-жидкой влаги на поверхности листьев и плодов. При ОВВ 50% зооспоры сохраняют жизнеспособность в течение 5-15 часов, а при ОВВ 20-40% гибнут за 1-3 часа.

Выделяется несколько вариантов инфицирования растений. Прямое инфицирование – зооспора образует росток, который через кутикулу (чаще через устьица) проникает в ткани растения. Как правило, такое прорастание наблюдается в южных районах при температуре выше 15°C и отсутствии капельножидкой влаги. Продолжительность прямого прорастания 5-6 часов, минимальная температура 4°C, оптимальная 25°C. При непрямом инфицировании содержимое зооспоры делится на 6-8 обособленных частей, которые последовательно выходят через образовавшееся отверстие на вершине споры. Каждая из зооспор не имеет оболочки, но при этом ее форма овальная, а также имеется два диаметрально противоположно направленных жгутика, позволяющих передвигаться в капле воды. В зависимости от температуры зооспора может передвигаться от 30 минут до 22 часов (+3°C), т.е. чем температура ниже, тем движение продолжительнее. После прекращения движения зооспоры округляются, покрываются оболочкой, теряют жгутики и образуют ростковую трубку, проникающую в ткани растения. Непрямое прорастание возможно только при наличии капельножидкой влаги, оптимальная температура для образования зооспор 10-15°C, а продолжительность процесса 2,5-3 часа. В природе встречаются и другие типы прорастания спор.

Вопрос сохранения инфекции очень важен. Было установлено, что в почве на пораженных растительных остатках, при промерзании, инфекция не сохраняется, но в южных районах может сохраняться в виде хламидоспор. В связи с этим до недавнего времени основным источником первичной инфекции считались пораженные растения картофеля. Зараженные клубни попадали в хранилище, весной высаживались и болезнь начинала развиваться на растениях, откуда инфекция ветром переносилась на томаты. Фенологически это совпадало с цветением картофеля, поэтому к этому времени начинали проводить профилактические обработки фунгицидами.

С появлением полового процесса у гриба, инфекция может сохраняться в растительных остатках в почве в виде ооспор, поэтому профилактические обработки фунгицидами необходимо начинать раньше, не связывая их с поражением фитофторозом картофеля.

Еще один путь сохранения инфекции - семена.

Как оказалось, тепличные изоляты гриб P. in-festans способны усваивать неорганические формы азота (нитратный, нитритный, аммонийный). Эта физиологическая особенность важна для роста, размножения и выживания гриба вне растения в период межсезонья.

Южным фитофторозом поражаются томаты, в основном, в грунтовых теплицах, так как инфекция сохраняется в субстрате. В зимних оборотах, при проведении термического обеззараживания, это наблюдается уже в июне-июле, когда инфекция заносится с при-тепличной территории, поэтому в основном страдают растения второго оборота. В пленочных, где не проводится обеззараживание грунтов, - весь вегетационный период. В теплицах с малообъемной технологией встречается редко. В открытом грунте возникают эпифитотии при монокультуре томата.

В зависимости от возбудителя болезнь может проявляться:

- в виде сухой перетяжки нижней части стебля в фазу рассады или сразу после ее высадки (рис.6),

- в виде коричнево-бурых пятен на плодах (рис.7),

- на стеблях взрослых растений по типу фитофтороза пасленовых, но если второй, в основном, встречается в июле-августе, то первый весь вегетационный период.

Как правило, южный фитофтороз успевает дважды проявиться на растениях второго оборота. Первый раз в виде сухой перетяжки по типу «черной ножки» на рассаде. Второй – при поражении плодов.

У взрослых растений при южном фитофторозе наблюдается отмирание главного и боковых корней; на всех надземных органах появляются некрозы; стебли становятся ломкими, часть листьев отмирает, другие изменяют окраску, верхушка поникает, плоды становятся морщинистыми, а сами растения легко выдергиваются из почвы.

Морфология грибов, вызывающих южный фитофтороз, очень близка с грибом P. infestans, но отличается более слабым и паутинистым мицелием, более слабо развитыми зооспорангиеносцами, но чаще формирующимися ооспорами.

Ткани растения в местах гнилей, вызываемых фитофторовыми грибами, остаются плотными и сухими, что позволяет легко их отличить от бактериальной гнили. В то же время гриб P. capsici способен сам выделять в пораженные ткани большое количество мацерирующих ферментов, вызывающих мягкую гниль.

При изучении пораженных растений необходимо учитывать, что фитофторовые грибы - первичная инфекция, а фузариумы, а также другие грибы и бактерии - вторичная инфекция

Как защитить томаты от фитофтороза?

1. Соблюдать оптимальный гидротермический режим, не допускающий выпадения капельножидкой влаги на растения. Для этого даже в ночное время проводить проветривание теплиц, пусть даже в ущерб температуре;

2. Удалять все растительные остатки с поверхности субстрата и корни из теплиц;

3. Выращивать устойчивые или толерантные сорта и гибриды томата - опрыскивание в период вегетации препаратами Силк, Новосил, Циркон, Нарцисс повышает устойчивость растений к заболеванию. Гумат натрия не влиял на поражение растений томата фитофторозом, полив рассады сразу после высадки в теплицу 0,01% в 4,3-5,5 раз снижал ее поражение южным фитофторозом, а опрыскивание - в 1,3-1,4 раза уменьшало поражение плодов;

4. Использовать биопрепараты. Продуценты био-препаратов Трихоцин и Глиокладин – двух разных штаммов Trichoderma harzianum, Алирин-Б и Гамаир – двух разных штаммов Bacillus subtilis - активные антагонисты возбудителей фитофтороза. Продуценты биопрепарата хорошо приживаются на торфяных субстратах и обеспечивают ожидаемый защитный эффект. Их применение проводится системно. В рассадную смесь вносят Трихоцин в норме 30 г на 250 л субстрата либо проводят пролив готовых кассет раствором до полного насыщения. Норма приготовления раствора Трихоцин - 30 г на 150-200 л воды. В минераловатные кубики раствор Трихоцина вносят после посева в той же дозировке. В рассадные горшки с субстратом можно вносить препарат Глиокладин, по 1 таблетке на 0,3-0,8 л субстрата. После появления всходов производится пролив рассады препаратами на основе Bacillus subtilis (Алирин-Б и Гамаир), по 10-20 таблеток каждого на 100 л воды.

Перед высадкой на постоянное место вносят в грунт или маты с субстратом препараты Трихоцин (30 г на 500 м2) или Глиокладин,СП (60 г/га). Поверхность грунта равномерно смачивается раствором и затем фрезеруется для лучшего распределения препарата по его объему. В маты раствор подают с капельным поливом.

После высадки рассады и через каждые 20-30 дней поливают растворами препаратов Алирин-Б и Гамаир в норме по 20-30 таблеток на 100 м2 или по 60 г сухого порошка на 1 га.

Опрыскивание в период вегетации растений начиная с фазы бутонизации раз в 10-14 дней раствором препаратов Алирин-Б или Гамаир, по 10 таблеток на 10 л воды на 100 м2.

5. Применять химические фунгициды. «Списком разрешенных …» предусмотрено применение большого количества препаратов для защиты растений томата от фитофтороза. Многие не разрешены к применению в теплицах. В регламентах не указано, от какого фитофтороза применять препарат, но если препарат защищает от обычного фитофтороза, то он будет защищать и от южного. Заслуживают внимания смесевые препараты Ридомил Голд МЦ, ВДГ (640+40 г/кг), Акробат МЦ, ВДГ (90+600 г/кг), Курзат Р, СП (689.5+42 г/кг) и др. В связи с тем, что от фитофтороза, в зависимости от погоды, обработки приходится повторять через 2-3 недели, необходимо чередовать препараты с разными действующими веществами, имеющими разный механизм действия.

Андрей Трусевич, к.с.-х.н.

Ольга Кононова, к.с.-х.н.

Наша справка

Артур Артурович Ячевский (1863-1932) — российский биолог, член-корреспондент Академии наук СССР (1923), профессор, основоположник отечественной микологии и фитопатологии, один из основателей дела защиты растений в СССР.