Гибриды томата, устойчивые к ToBRFV

Tomato brown rugose fruit virus (ToBRFV), или вирус коричневой морщинистости плодов томата, является одним из наиболее опасных карантинных патогенов тепличного производства. Потери урожая при эпифитотии могут достигать 80%, тогда как существующие гены устойчивости к тобамовирусам неэффективны против нового патогена. В этих условиях создание гибридов с новой генетической базой устойчивости становится наиболее надежным направлением защиты культуры. Именно эту задачу решает селекционная программа НПО «ГАВРИШ», стартовавшая в 2024 году и охватывающая различные сегменты томата для защищенного грунта.

С момента подготовки предыдущего обзора фитосанитарная значимость ToBRFV для тепличного производства России существенно возросла. По данным Россельхознадзора, в 2024–2025 годах вирус был выявлен в 9 субъектах Российской Федерации, в том числе непосредственно в тепличных комбинатах. Систематическое обнаружение ToBRFV в российских тепличных хозяйствах свидетельствует о том, что вирус перешел из категории карантинной угрозы в статус активно распространяющегося патогена.

Глобальная ситуация также остается напряженной. В 2025 году австралийские органы защиты растений признали техническую невозможность полного искоренения ToBRFV после его выявления на континенте. В Европе и Северной Америке вирус продолжает распространяться в тепличном производстве и способен быстро поражать значительную часть посадок при интенсивной технологии возделывания.

В этих условиях селекция гибридов с генетической устойчивостью к ToBRFV, то есть способностью ограничивать размножение вируса и сохранять урожайность при заносе инфекции, становится одной из ключевых задач современного защищенного грунта.

Эпифитотийный характер распространения ToBRFV обусловлен прежде всего легкостью его механической передачи. Вирус может распространяться при контакте растений, во время пасынкования, подвязки, уборки урожая, сортировки плодов и других операций, сопровождающих промышленное производство. Дополнительную опасность представляет способность патогена сохраняться на семенном материале, растительных остатках, таре, инструментах, одежде работников и поверхностях тепличного оборудования. Поэтому даже единичный занос инфекции способен в короткие сроки привести к поражению значительной части оборота.

Принципиальная сложность борьбы с ToBRFV связана с тем, что вирус преодолевает основные гены устойчивости томата к тобамовирусам, прежде всего Tm-1 и Tm-2². На этих генах десятилетиями строилась защита коммерческих сортов от родственных тобамовирусов, однако появление ToBRFV показало ограниченность прежней системы генетической защиты. Химические методы борьбы с фитовирусами отсутствуют: применение фунгицидов и инсектицидов не оказывает влияния на тобамовирусы, а использование дезинфектантов позволяет лишь снизить инфекционный фон.

Поиск источников устойчивости к ToBRFV представляет значительную научную и практическую сложность. Культурный томат (Solanum lycopersicum) имеет относительно узкое генетическое основание и практически не содержит собственных эффективных факторов защиты от этого вируса. Поэтому основные источники устойчивости приходится искать среди диких родственных видов рода Solanum.

Использование диких видов связано с рядом селекционных ограничений. Донор устойчивости может иметь нежелательные признаки: мелкий плод, низкую продуктивность, позднеспелость, нестабильное цветение, слабую адаптацию к условиям светокультуры или низкое качество плодов.

Кроме того, интрогрессия целевых участков генома часто сопровождается переносом связанного генетического фона, что требует многократного отбора и возвратного скрещивания. Поэтому задача селекционера состоит не только в переносе фактора устойчивости, но и в его включении без потери товарности, урожайности и технологичности гибрида.

Дополнительную сложность создает связь между генотипом и фенотипом. Наличие целевого аллеля в геноме растения не всегда означает полное отсутствие вируса. Визуально здоровые растения могут оставаться бессимптомными носителями и содержать ToBRFV в низких концентрациях, выявляемых только молекулярными методами. Следовательно, оценка устойчивости должна включать маркерный контроль, фенотипическую оценку и молекулярное подтверждение реакции растений после контакта с патогеном.

Таким образом, высокая контагиозность вируса, его способность преодолевать классическую генетическую защиту и ограниченность санитарных мер определяют ключевое направление долгосрочной защиты культуры: создание коммерческих гибридов с новой генетической базой устойчивости к ToBRFV. Именно эта задача стала основой селекционной программы НПО «ГАВРИШ». 

СЕЛЕКЦИОННАЯ ПРОГРАММА НПО «ГАВРИШ»

Селекционная программа НПО «ГАВРИШ» по созданию гибридов томата, устойчивых к ToBRFV, представляет собой поэтапную систему. Она включает классическую гибридизацию, маркерно-ориентированный отбор, фенотипическую оценку и контроль хозяйственно ценных признаков.

В данной статье рассматриваются 3 направления селекционной программы: кистевые, сливовидные и крупноплодные томаты. Каждое направление характеризуется собственной генетической архитектурой ключевых признаков, что потребовало разработки отдельной стратегии интрогрессии устойчивости к ToBRFV.

Кистевые томаты относятся к наиболее сложным направлениям по сочетанию технологических и товарных признаков. Возможность как поштучного сбора плодов, так и уборки целыми соцветиями требует строгого генетического контроля прочности прикрепления плодов, равномерности созревания, качества плодов и вкусовых характеристик. Это определяет особую сложность селекционной работы в данном направлении.

В рецессивном гомозиготном состоянии (j/j) цветоножка лишена сочленения, что препятствует опаданию плодов. Комбинация двойного рецессивного генотипа j/j j2/j2 усиливает этот эффект, приводит к полному отсутствию осыпаемости, минимизирует потери урожая и позволяет собирать плоды целыми соцветиями. Сроки и характер созревания определяются геном rin (ингибитор созревания): у гомозиготы rin/rin плоды практически не созревают, тогда как у гетерозиготы rin/+ созревание замедляется, а срок хранения увеличивается.

Вкусовые качества формируются за счет баланса QTL, контролирующих содержание растворимых сахаров (локусы на хромосомах 1, 2 и 6) и кислотность плодов (основной локус pH на хромосоме 9). Итоговое соотношение сахара и кислоты определяет органолептические свойства сорта или гибрида.

При интрогрессии генов устойчивости к ToBRFV в генотипы кистевых гибридов ключевой проблемой являются плейотропные эффекты доноров устойчивости, которые могут негативно повлиять на хозяйственно ценные признаки гибрида. Маркер-ассоциированная селекция (MAS) позволяет проводить параллельный скрининг генов устойчивости и комплекса хозяйственно ценных признаков уже на стадии проростка, существенно сокращая количество селекционных циклов.

На основе этого подхода в НПО «ГАВРИШ» были созданы гибриды кистевого томата F1, сочетающие генетическую устойчивость к ToBRFV с сохранением полного комплекса целевых признаков.

F1 к-9264/24 – индетерминантный полувегетативный гибрид кистевого томата. Предназначен для выращивания в условиях продленного оборота и светокультуры. Растение характеризуется сближенными междоузлиями, формирующими компактный габитус. Соцветие простое, в каждом соцветии закладывается 6–8 плодов. Плодоножка без сочленения обеспечивает прочное прикрепление плодов. Плоды плоскоокруглой формы, средняя масса 140–150 г. В фазе биологической спелости – ярко-красные, равномерно окрашенные, без пятна в области плодоножки, прочные и транспортабельные.

F1 к-9247/24 – индетерминантный полугенеративный гибрид кистевого томата. Рекомендуется для выращивания в условиях продленного оборота и светокультуры. Растение характеризуется сближенными междоузлиями. Соцветие простое, в каждом соцветии закладывается 6–8 плодов, плодоножка с сочленением. Плоды плоскоокруглой слаборебристой формы, средняя масса 120–140 г. В фазе биологической спелости окраска ярко-красная, равномерная, без пятна в области плодоножки. Плоды прочные и транспортабельные.

Сливовидная форма плода генетически сложнее округлой. Если для получения округлого плода достаточно контролировать один-два локуса, то при создании сливовидной формы селекционеру необходимо обеспечивать строгое межгенное взаимодействие локусов, детерминирующих продольный и поперечный рост плода.

Основную роль играет ген ovate на второй хромосоме: его мутация приводит к удлинению верхней части плода. Однако этот эффект не абсолютен. При наличии в генотипе локусов-супрессоров sov1 и sov2 удлинение нивелируется – и плод приобретает округлую форму. Дополнительный вклад вносит локус sun на 7-й хромосоме: он усиливает удлинение и в сочетании с ovate значительно увеличивает индекс формы плода, то есть отношение высоты плода к его ширине. Гены lc и fas, контролирующие ширину плода, при избыточной экспрессии не только увеличивают поперечный размер, но и изменяют количество камер.

Принципиальная трудность при создании устойчивых к ToBRFV томатов со сливовидной формой плода состоит в том, что большинство доноров устойчивости несут аллели круглоплодности и лишены SUN и ovate. Поэтому возвратное скрещивание с параллельным маркерным контролем генов формы плода является обязательным этапом. Последовательное решение этих задач позволило получить гибриды с подтвержденной устойчивостью к ToBRFV.

F1 к-9122/24 выделяется как лидер благодаря сочетанию высокой прочности плодов, до 80 ед. по шкале Дурофеля, и урожайности. Растение индетерминантного типа, полувегетативное, с открытым габитусом и средней облиственностью. Соцветие простое, с сочленением; в соцветии формируется 8–10 плодов. Плоды сливовидные или удлиненно-сливовидные, индекс плода составляет 1,1–1,2. Средняя масса плода 80–90 г. Плоды прочные, насыщенно-красной окраски, с выраженным блеском; мякоть равномерно окрашена.

F1 к-9100/24 – индетерминантный полувегетативный гибрид со сближенными междоузлиями и хорошей облиственностью. Соцветие простое, длинное, компактное, с сочленением. В каждом соцветии завязывается 10–12 плодов. Форма плода сливовидная, индекс плода 1,1–1,2. Средняя масса 80–90 г. Плоды прочные, насыщенно-красные, с выраженным блеском; мякоть окрашена равномерно.

Оба гибрида рекомендованы для продленного оборота и светокультуры, обладают комплексной генетической устойчивостью к основным патогенам.

При совмещении устойчивости к ToBRFV с крупноплодностью основная сложность связана с сохранением массы и качества плода. Масса плода свыше 200–300 г достигается аддитивным накоплением положительных аллелей по трем верифицированным QTL-локусам: fw1.1 (хромосома 1, вклад 8–15%), fw3.2 (хромосома 3, 10–18%) и fw11.3 (хромосома 11, 12–20%).

Доноры устойчивости к ToBRFV, как правило, несут мелкоплодный фенотип с отрицательными аллелями по этим же локусам, что делает прямое скрещивание практически невозможным без потери массы плода. Дополнительную сложность создает обратная зависимость между размером плода и концентрацией растворимых сухих веществ: увеличение массы плода, как правило, сопровождается снижением показателя °Brix. Поэтому отбор на крупноплодность необходимо вести параллельно с контролем вкусового профиля.

Именно для крупноплодного направления MAS особенно ценен: если для фенотипической оценки крупноплодности требуется полный вегетационный цикл (90–130 дней), то ДНК-генотипирование проводится за 10–14 дней на стадии проростков. Это позволяет отбраковывать нежелательные генотипы до высадки и существенно ускорять селекционный процесс. Практическим результатом этого направления стали гибриды крупноплодного томата с устойчивостью к ToBRFV, переданные на испытание.

F1 к-П8/24 – индетерминантный полувегетативный гибрид крупноплодного томата. Гибрид предназначен для выращивания в защищенном грунте как в продленном обороте, так и на светокультуре. Пластичность гибрида обеспечивает стабильные показатели роста и развития в различных условиях выращивания. В каждом соцветии формируется по пять плодов, что при крупноплодном типе обеспечивает высокую урожайность с растения.

Плоды плоскоокруглой формы, средняя масса – 250–300 г. Окраска в фазе биологической спелости красная, равномерная. Высокое содержание ликопина обусловливает насыщенную окраску мякоти. Завязываемость плодов остается высокой в широком диапазоне температурных и световых условий, что свидетельствует об устойчивом адаптивном потенциале гибрида. Генетическая устойчивость: вирус мозаики томата, кладоспориоз, вертициллез, фузариоз, мучнистая роса, вирус коричневой морщинистости плодов томата.

Также разработан гибрид розовоплодного типа, ориентированный на сегмент рынка с повышенными требованиями к вкусовым характеристикам и товарному виду плода.

F1 РубинГуд – индетерминантный полувегетативный гибрид крупноплодного томата с розовой окраской плодов. Укороченные междоузлия формируют компактный габитус растения, что технологически удобно при интенсивном ведении культуры. В соцветии закладывается 5–6 плодов. Плоды плоскоокруглой формы, средняя масса до 250 г. Окраска ярко-розовая, с легким глянцем; мякоть равномерно окрашена. Механическая прочность плодов обеспечивает сохранность товарного качества продукции при длительной транспортировке. Гибрид обладает комплексной генетической устойчивостью к основным патогенам. Рекомендуется для продленного оборота и светокультуры.

Во всех трех направлениях практическая работа строилась по единой схеме. На первом этапе, начавшемся в 2024 году, был собран коллекционный материал с заявленной устойчивостью к ToBRFV от различных селекционных компаний. Затем были получены и валидированы молекулярные маркеры, сцепленные с генами и QTL устойчивости к ToBRFV. Скрининг коллекционного материала позволил выявить образцы с целевыми аллелями, которые были включены в селекционный процесс в качестве доноров устойчивости.

Параллельно проводилась оценка морфологических признаков растений, а также устойчивости к физиологическим нарушениям. Это необходимо, поскольку наличие гена устойчивости к вирусу само по себе не гарантирует создание коммерчески конкурентоспособного гибрида без сочетания с высокой комбинационной способностью и ценными хозяйственными признаками.

Несмотря на практическую ценность моногенной защиты, ее надежность ограничена. Вирус-специфическая устойчивость, основанная на единственном локусе, может быть преодолена в результате точечных мутаций в вирусном геноме. В литературе описаны случаи, когда однонуклеотидная замена или единичное аминокислотное изменение у ToBRFV приводили к преодолению устойчивости нового сорта. Поэтому долгосрочная стратегия должна быть основана на объединении нескольких независимых факторов устойчивости.

С 2025 года в программу НПО «ГАВРИШ» включено пирамидирование генов и локусов количественных признаков (QTL), которое предполагает сочетание в одном генотипе нескольких локусов, различающихся по хромосомной локализации и механизму действия. В отличие от моногенной защиты, такая система создает многоуровневый барьер для вируса. Эффективность пирамидирования во многом определяется точной идентификацией носителей целевых аллелей на каждом этапе отбора. Для создания стабильных родительских линий необходимо закрепить эти аллели в гомозиготном состоянии, одновременно сохранив высокий уровень хозяйственно ценных признаков. Такая работа требует последовательного маркерного контроля, фенотипической оценки и проверки комбинационной способности исходного материала. При этом эффективность пирамидирования определяется не только набором целевых локусов, но и их аллельным состоянием в родительских линиях и гибриде F1.

При маркер-ассоциированной селекции на устойчивость к ToBRFV критическое значение имеет аллельное состояние целевых локусов в создаваемых родительских линиях. Поскольку характер действия интрогрессированных факторов устойчивости может варьировать от рецессивного до неполного доминирования, гетерозиготное состояние генома (R/s) в F1-гибридах не всегда обеспечивает максимальную защиту. Эффект дозы аллеля определяет уровень вирусной нагрузки и выраженность бессимптомного патогенеза. В связи с этим долгосрочная стратегия НПО «ГАВРИШ» направлена на перевод целевых локусов устойчивости в гомозиготное состояние ($R/R$) у обеих родительских линий, что гарантирует стабильный защитный барьер у финального коммерческого гибрида.

В результате формируется не отдельный набор устойчивых образцов, а полноценная селекционная основа для создания серии коммерческих гибридов, адаптированных к различным технологиям выращивания и требованиям рынка.

Авторы: Татьяна Александровна Редичкина, к. с.-х. н., сотрудник лаборатории пасленовых культур НПО «ГАВРИШ»;
Алексей Валерьевич Буц, к. б. н., зав. лабораторией пасленовых культур НПО «ГАВРИШ»;
Павел Анатольевич Самойленко, сотрудник лаборатории пасленовых культур НПО «ГАВРИШ».